شبکه آندوپلاسمي بزرگترين اندامک داخل سلولي محسوب مي شود. فضاي داخل شبکه آندوپلاسمي لومن نام دارد و در سال 1964 توسط آنشليم نام گذاري شد. اين فضا که اغلب همگن است از ماده زمينهاي سيتوپلاسمي، تراکم کمتري دارد و مي تواند وسيع شده و حفرههايي را بوجود آورد. فضاي داخل شبکه آندوپلاسمي يا لومن با فضاي بين دو غشايي هسته نيز ارتباط دارد. غشاي خارجي هسته با شبکه آندوپلاسمي دانهدار ارتباط دارد. غشاي شبکه آندوپلاسمي شباهت زيادي به غشاي سيتوپلاسمي دارد. با اين اختلاف که ضخامت کمتري دارد و مقدار پروتئين آن بيشتر از مقدار ليپيد است. استخراج ليپيدهاي غشاي پلاسمايي موجب در هم ريختن ساختمان پلاسمالم ميگردد. ولي استخراج ليپيدهاي غشاي شبکه آندوپلاسمي موجب درهم ريختن آن نمي شود.
انواع شبکه آندوپلاسمي
شبکه آندوپلاسمي دانهدار يا خشن يا(Rough ER): دانه هاي متصل به RER ريبوزوم ها هستند. اين بخش در سنتز پروتئين بخصوص پروتئين هاي ترشحي و در پردازش بعدي آن شرکت دارند. سلول هاي ترشحي جانوران شبکه آندوپلاسمي دانهدار توسعه يافتهاي دارند ولي در سلول هاي گياهي اين شبکه گسترش کمتري دارد. در مجاورت هسته و بخش هاي خارجي سيتوپلاسم يا مجاور غشاي سيتوپلاسمي شبکه آندوپلاسمي دانهدار بيشتر وجود دارد.
شبکه آندوپلاسمي صاف يا نرم(Smooth ER)
اين شبکه فاقد ريبوزوم بوده، ادامه شبکه آندوپلاسمي دانهدار است. در نواحي مياني سيتوپلاسم شبکه آندوپلاسمي صاف و حفرهاي بيشتر است. از وظايف شبکه آندوپلاسمي صاف مي توان سنتز چربي ها، هيدرولز گلوکز- 6 فسفات و متابوليسم گزنوبيوتيک ها يا مواد آلي خارجي مانند حشره کش ها را نام برد. در سلول هايي که متابوليسم چربي ها در آن روي مي دهد و سلول هاي عضلاني SER گسترش بيشتري دارد. SER واجد ناحيهاي موسوم به Transition است که از اين ناحيه وزيکول هاي حاوي مواد از ER جدا و به دستگاه گلژي فرستاده مي شود.
لاملاي حلقوي
داراي تشکيلات ريبوزوم و سيسترنا است و بر اثر يکي شدن وزيکول هاي مشتق از غشاي هسته منافذي بين آن ها باقي مي ماند وجود ريبوزوم نشان دهنده شرکت آن ها در سنتز پروتئين است.
شبکه سارکوپلاسم
حالت تخصص يافته شبکه آندوپلاسمي در سلول هاي عضلاني است و در تنظيم يون کلسيم درون سلول ها شرکت مي کند در حالت انبساط عضله يون هاي کلسيم درون شبکه سارکوپلاسم ذخيره و در هنگام انقباض وارد سيتوپلاسم سلول عضلاني مي گردد.
عوامل موثر در اتصال ريبوزوم ها به شبکه آندوپلاسمي
وجود گليکوپروتئين خاصي به نام ريبوفورين I و II: اين گليکو پروتيئن که به عنوان گيرنده ريبوزوم در غشاي شبکه آندوپلاسمي قرار دارد. ريبوفورين علاوه بر اتصال به زير واحد بزرگ ريبوزوم نقش آنزيمي نيز دارد. ريبوفورين در عرض غشاي شبکه آندوپلاسمي قرار دارد که سمت سيتوزولي آن جايگاه اتصال زير واحد بزرگ ريبوزوم است و سمت لومني آن فعاليت آنزيمي دارد. وجود پيوندهاي الکتروستاتيک بين زير واحد بزرگ ريبوزوم با غشاي RER: بارهاي مثبت پروتئينهاي موجود در غشا شبکه آندوپلاسمي با بارهاي منفي گروه هاي فسفات موجود در rRNAهاي زير واحد بزرگ ريبوزوم پيوند الکتروستاتيکي برقرار مي کنند. محلول هاي غليظ نمکي اين نيروها را خنثي و موجب جدا شدن ريبوزوم ها از RER مي شود.
زنجيره هاي پپتيدي در حال تشکيل بوسيله ريبوزوم ها: اين مهم ترين عامل اتصال ريبوزوم به شبکه آندوپلاسمي است. زنجيره پلي پپتيد در حال تشکيل بوسيله ريبوزوم با واسطه پپتيد نشان از جايگاه ويژهاي به فضاي دروني يا لومن شبکه آندوپلاسمي نفوذ مي کند و موجب برقراري اتصال ريبوزوم با غشاي شبکه آندوپلاسمي مي شود.
چگونگي سنتز پروتئين هاي ترشحي
هم ريبوزوم هاي آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمي در سنتز پروتئين فعال مي باشند. ريبوزوم هاي آزاد عمدتا پروتئين هاي سيتوزولي و پروتئين هاي متعلق به اندامک ها(به استثناي ليزوزوم) را مي سازند. از طرفي بخش عمده بيوسنتز پروتئين هاي انتيگرال غشايي، پروتئين هاي ترشحي و پروتئين هاي ليزوزومي بوسيله ريبوزوم هاي متصل به شبکه آندوپلاسمي صورت مي گيرد. اين پروتئين ها در انتهاي N زنجيره پلي پپتيدي خود واجد توالي هيدروفوبي شامل 13 تا 36 آمينو اسيد هستند که پپتيد نشانه ناميده مي شوند. بطور کلي مراحل آغازي بيوسنتز پروتئين هاي ترشحي، غشايي و ليزوزومي نيز بوسيله ريبوزوم هاي آزاد صورت مي گيرد و زماني که زنجيره پلي پپتيدي به طول 80 آمينو اسيد ساخته شد و به محض آن که پپتيد نشانه از ريبوزوم بيرون زد کمپلکس SRP به ريبوزوم وصل مي شود و فرايند سنتز پروتئين را موقتا مهار مي کند. بعد از مهار موقتي سنتز پروتئين SRP مجموعه mRNA - ريبوزوم – زنجيره پلي پپتيدي تازه ساخت را بر روي شبکه آندوپلاسمي هدايت مي کند و خود با گيرندهاش يعني پروتئين داکينگ در شبکه آندوپلاسمي وصل مي شود. زير واحد بزرگ ريبوزوم نيز به پروتئين اينتگرال غشايي ريبوفورين وصل مي شود. در اين هنگام با استفاده از انرژي که از هيدروليز GTP به GDP و P_i آزاد مي شود SRP از گيرندهاش جدا مي شود و در اين مرحله پروتئين داکينگ به از سر گيري مجدد سنتز پروتئين و همين طور عبور انتهاي N پلي پپتيد در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک مي کند. پپتيد نشانه اندکي بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمي بوسيله آنزيمي موسوم به سيگنال پپتيداز که در غشاي شبکه آندوپلاسمي و در بخش لومني مستقر است حذف مي گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئين هاي ترشحي به صورت پري پرو پروتئين مانند پري پرو انسولين است که داراي پپتيد نشانه است. بعد از حذف پپتيد نشانه بوسيله سيگنال پپتيداز به پرو پروتئين مانند پرو انسولين تبديل مي شود که پس از پردازش و برش نهايي به پروتئين بالغ مانند انسولين تبديل مي شود. حذف پپتيد نشانه که با تبديل پري پرو پروتئين به پرو پروتئين انجام مي گيرد در لومن شبکه آندوپلاسمي و بوسيله آنزيم سيگنال پپتيداز انجام مي شود.
ميکروزوم
هنگام جداسازي اندامک هاي مختلف سلول ها که با استفاده از اولتراسانتريفو گاسيون صورت مي گيرد قطعاتي از سيستم غشايي درون سلولي خرد و جدا مي شوند، به صورت حفره هاي غشايي کوچکي در مي آيند که آن ها را ميکروزوم مي نامند. ميکروزوم ها قطعاتي از سيستم واکوئلي، قطعات شبکه آندوپلاسمي صاف و دانه دار و دستگاه گلژي است. ميکروزوم ها در سلول هاي زنده و سالم ديده نمي شوند، بلکه نتيجه قطعه قطعه شدن قسمت هايي از سيستم غشايي درون سلولي است.
سيستم انتقال الکترون شبکه آندوپلاسمي
اين سيستم در شبکه آندوپلاسمي صاف بويژه در سلول هاي کبدي و غدد فوق کليوي وجود دارد. چندين نوع آنزيم که هر کدام براي يک سوبسترا يا يک گروه از سوبستراهاي ويژه هستند در غشاي شبکه آندوپلاسمي مي باشند که با سيستم انتقال الکترون مربوط به سيتوکروم _ 450 مرتبط هستند. در اين سيستم انتقال الکترون NADPH و NADH به عنوان عوامل الکترون دهنده و سيتوکروم ها و فلاوپروتئين به عنوان ناقلين الکترون عمل مي کنند ولي اين انتقال الکترون با سنتز ATP همراه نيست.
اعمال شبکه آندوپلاسمي
دخالت در متابوليسم قندها: آنزيم گلوکز 6 – فسفاتاز در سطح داخلي يا سطح لومني غشاي شبکه آندوپلاسمي قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره 6 گلوکز جدا مي کنند. گلوکز را به فضاي دروني شبکه و گروه فسفات را به سوي سيتوزول هدايت مي کند. هم چنين با وجود آنزيم گليکوزيل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمي بخشي از گليکوزيلاسيون پلي پپتيدها و ليپيدها در اين محل صورت مي گيرد.
دخالت در متابوليسم ليپيدها
عدهاي از آنزيم هاي سنتز کننده اسيدهاي چرب در شبکه آندوپلاسمي بخصوص شبکه آندوپلاسمي صاف وجود دارد که تري گليسريدها، گليکوليپيدها و استروئيدها را مي سازند. هم چنين آنزيم هاي تجزيه کننده چربي ها نيز در ER وجود دارد.
دخالت در متابوليسم پروتئين ها
در قسمت دروني شبکه آندوپلاسمي پپتيدازها وجود دارند. هم چنين آنزيم اکسيد کننده اسيد آمينه مانند سرين اکسيد از شناخته شده است. مرحله اول گليکوز يلاسيون يا انتقال اليگوساکاريدها به پروتئين در شبکه آندوپلاسمي صورت مي گيرد. اين شبکه با داشتن ريبوزوم در سنتز پروتئين ها بخصوص پروتئين هاي ترشحي نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئين ها و يا ليپيدها در شبکه آندوپلاسمي و دستگاه گلژي صورت مي گيرد.
دخالت در جابجايي مواد(ترکيبات قندي و پروتئيني)
عبور دادن زنجيره پلي پپتيد در حال تشکيل به درون شبکه، پمپ کلسيم به درون شبکه، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضي مي باشد. انتقال امواج الکتريکي درون سلولي با انتقال بار الکتريکي بخصوص در سلول هاي عصبي و عضلاني.
عمل سم زدايي
با الحاق UDB- گلوکورونيک اسيد به متابوليت هاي سمي آن ها را بي خطر مي کند. سموم ابتدا بوسيله سيتوکوروم P_ 450 کبدي هيدروکسيد مي شود که به اين ترتيب حلاليت آن ها در فاز آبي بالا مي رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسيد گلوکورونيک وصل مي شود.
تجزيه هموگلوبين خون
شبکه آندوپلاسمي سلول هاي کبدي در جداسازي گروه هم از گلوبين نقش دارد.
غير اشباع کردن اسيدهاي چرب
تبديل مولکول هاي آبگريز به مولکول هاي آب دوست، تغيير در استروئيدها و فعال کردن کارسينوژنها از واکنش هاي اکسيداسيون شبکه آندوپلاسمي است. يکي ديگر از اعمال شبکه آندوپلاسمي ذخيره مواد در شبکه سارکوپلاسميک مي باشد.
نقش هاي اختصاصي شبکه آندوپلاسمي در سلول هاي گياهي
دخالت در تشکيل پلاسمووسماتا: در مرحله تلوفاز، سلول هاي گياهي بخش هايي از شبکه آندوپلاسمي بين تعداد زيادي فراگموزوم قرار مي گيرد و محل هاي ارتباطي سلول هاي گياهي را فراهم مي کند. دخالت در ساخت و ترشح کالوز. تشکيل ميکروبادي، تشکيل مواد ترشحي در سلول هاي ترشحي، محل رسوب مواد در ديواره آوند چوبي، در برگرفتن استاتوليت ها در سلول هاي کلاهک ريشه از وظايف شبکه آندوپلاسمي سلول هاي گياهي است.
