در سال 1898 کاميلوگلژي ياخته شناس ايتاليايي با اشباع کردن ياخته هاي عصبي جغد از نمک هاي نقره و بررسي ميکروسکوپي اين ياختهها ذراتي تيره، هلالي شکل و به صورت شبکه درهم رفتهاي را در مجاورت هسته هر ياخته مشاهده کرد که آن را دستگاه شبکهاي دروني ناميد. اين مجموعه بعدها به افتخار گلژي، دستگاه گلژي ناميده شد.
اطلاعات اوليه
با مطالعه سلول ها توسط ميکروسکوپ هاي نوري و الکتروني به اين نتيجه رسيدهاند که دستگاه گلژي هم در ياخته هاي جانوري و هم در ياختههاي گياهي وجود دارد و يکي از اجزاي مهم ساختماني ياخته هاست که بويژه در اعمال ترشحي سلول ها فعاليت زيادي دارد. اين دستگاه مي تواند به صورت شبکهاي در مجاورت هسته، يا به صورت بخش هاي هلالي شکل و مجزا از يکديگر به نام ديکتيوزوم ها در برش هاي ياخته ها ديده شوند. ديکتيوزوم ها در گياهان پيشرفته، جلبک ها و نيز در خزه ها مشاهده شدهاند. در قارچ ها، ديکتيوزوم ها کمياب هستند و در پروکاريوت ها تاکنون ديکتيوزومي شناخته نشده است.
دستگاه گلژي
ساختمان دستگاه گلژي: واحد ساختماني يا بخش اصلي تشکيل دهنده دستگاه گلژي ديکتيوزوم است و شکل هاي ديگر آن مي توانند از اجتماع تعدادي ديکتيوزوم تشکيل شوند. هر ديکتيوزوم بطور معمول از اجتماع 3 تا 8 ساختمان کيسهاي که هر کدام را يک ساکول، سيسترون با سيسترنا نيز مي نامند تشکيل شده است.
ساکول يا سيسترن يا سيسترنا: کيسههاي پهن و قرصي شکل غشايي هستند که بخش مياني صاف و وسعتي حدود يک ميکرومتر دارند. اما کنارههاي کيسه بسيار چين خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزيکول هاي کوچکي را ايجاد مي کنند. هر ساکول حالت کماني دارد و يک سطح آن برآمده و سطح ديگر فرو رفته است. ضخامت غشاي ساکول همانند غشاي شبکه آندوپلاسمي است. سطح سيسترن يا ساکول صاف و بدون ريبوزوم است. بين ساکول هاي يک ديکتيوزوم سيتوزول وجود دارد و توسط پروتئين هاي رشتهاي و لولهاي بهم متصل شدهاند. همه زير لوله هاي پروتئيني که در سيتوزول بين دو کيسه يا ساکول قرار دارند هم سو هستند.
ديکتيوزوم: هر ديکتيوزوم دستگاه گلژي داراي سه سطح يا سه ناحيه است. ناحيه يا قطب محدب: اين قطب به نام هاي مختلف از جمله سطح نزديک، سطح تشکيل، سطح کروموفيل، سطح اسموفيل و سطح سيس(Cis) ناميده مي شود. اين بخش نزديک به شبکه آندوپلاسمي و گاهي پوشش هستهاي قرار دارد و از راه حفره هاي گذر يا وزيکول هاي انتقالي با شبکه آندوپلاسمي ارتباط دارد و مواد از ناحيه Transition شبکه آندوپلاسمي به دستگاه گلژي مي رسد. اين سطح کروموفيل يا رنگ دوست است. ساکول هاي جديد از اين سطح بر روي ساکول هاي قديم قرار مي گيرند و به همين جهت سطح تشکيل نيز ناميده مي شوند. غشاهاي سيترناهاي جديد نازک تر از قديمي ها هستند. وزيکول هاي کوچکي به نام وزيکول هاي انتقالي يا حفرههاي گذر به عنوان ساختارهاي انتقالي براي حمل مواد از شبکه آندوپلاسمي دانهدار به گلژي در منطقه سيس وارد عمل مي شود. گاهي برخي وزيکول ها از بخش سيس گلژي به شبکه آندوپلاسمي برگردانده مي شوند.
ناحيه مياني: چند کيسه يا ساکول دارد که بطور منظم روي هم قرار گرفتهاند. تعداد اين کيسه ها به نوع سلول بستگي دارد و اغلب نزديک به 5 است.
ناحيه يا قطب مقعر: به نام هاي سطح ترشح، سطح گود يا کاو، سطح بلوغ، منطقه ترانس، سطح کروموفوب يا رنگ گريز نيز خوانده مي شود. اين سطح دور از شبکه آندوپلاسمي و در مجاورت کيسه هاي ترشحي و گرانول هاي ذخيرهاي قرار دارد و مواد از اين طريق از گلژي خارج مي شوند و با واسطه حفره گلژي به سوي بخش هاي ديگر از جمله غشاي سيتوپلاسمي مي روند. در اين سطح ساکول ها يا سيسترناهاي قديمي به صورت حفره يا وزيکول در مي آيند که مواد ترشحي در آن ها وجود دارد.
تفاوت دستگاه گلژي در سلول هاي گياهي و جانوري
در تفسير دستگاه گلژي هنوز اختلاف نظر وجود دارد. برخي پژوهشگران مجموعه 5 - 4 ديکتيوزوم را که مجاور هم قرار گرفته و بوسيله لوله هاي بسيار باريکي بهم متصل شدهاند دستگاه گلژي ناميدهاند. برخي ديگر معتقدند که همه ديکتيوزوم هاي ياخته مي تواند در ارتباط و پيوستگي باشند و مجموع آن ها را دستگاه گلژي مي نامند. در ياخته هاي جانوري ديکتيوزوم ها اغلب بهم پيوستهاند و شبکهاي واقعي را تشکيل مي دهند که همان دستگاه گلژي است. در ياخته هاي گياهي ديکتيوزوم ها اغلب جدا از هم هستند و به همين دليل مشاهده ميکروسکوپي آن ها نيز دشوارتر است.
ترکيب شيميايي دستگاه گلژي
اساس ترکيب شيميايي دستگاه گلژي فسفو ليپو پروتئيني است. اين دستگاه حاوي پلي سارکاريدها، مواد قندي مثل گلوکز آمين، گالاکتوز، گلوکز، مانوز و فوکوز هستند. آنزيم هايي در بخش هاي مختلف ديکتيوزوم وجود دارد. نظير ويتامين پيروفسفاتاز، فسفاتازهاي اسيدي، نوکلئوتيد آدنين دينوکلئوتيد فسفاتاز، گلوکز 6 - فسفاتاز و NADH - سيتوکروم رداکتاز که دو تاي آخر از آنزيم هاي شاخص شبکه آندوپلاسمي مي باشند. حضور آن ها در دستگاه گلژي که در قسمت لبه هاي متورم کيسه قرار دارند نشانه ارتباط شبکه آندوپلاسمي و ديکتيوزوم است. يکي از عمده ترين و شاخص ترين گروه آنزيمي بخش گلژي گليکوزيل ترانسفرازها هستند که با انتقال قندها به پروتئين ها و به ليپيدها موجب تشکيل گليکو پروتئين و گليکو ليپيد ميشوند. ضمنا آب، مواد معدني و گليکو پروتئين از ديگر ترکيبات شيميايي گلژي هستند.
منشا دستگاه گلژي
مسأله خاستگاه ديکتيوزوم ها هنوز مورد بحث است و در اين زمينه فرضيه ها و نظريه هاي چندي ارائه شده است. بديهي است که هر ياخته در شرايط عادي بطور معمول تعدادي از ديکتيوزوم هاي خود را از ياخته والدي به ارث برده است. سه نظريه مهم از اين قرارند: ايجاد وزيکول ها و يا حفره هايي از شبکه آندوپلاسمي صاف و يا گاهي از پوشش هستهاي که بر سطح نزديک يا سطح تشکيل ديکتيوزوم افزوده مي شود. البته اين پديده امروز مورد بحث است و تائيد عمومي ندارد زيرا حفره هاي گذر يا انتقالي جدا شده از شبکه آندوپلاسمي بيشتر جذب کناره هاي کيسه هاي ديکتيوزومي مي شوند و عاملي براي پايداري و امکان جوانه زني کيسه ها را فراهم مي کند. تشکيل از نو با زير بناي به هم پيوستن قطعاتي از شبکه آندوپلاسمي دستگاه گلژي را بوجود مي آورد. ديکتيوزوم هاي جديد از تقسيم ديکتيوزوم هاي پيشين بوجود مي آيد.
اعمال دستگاه گلژي
اين دستگاه اعمال زياد و مهمي را انجام مي دهد و از آن به پليس راه سلول ياد مي کنند. اعمال آن را تيتروار بيان مي کنيم: پردازش و آماده سازي محصولات تازه سنتز شده سلولي.
گليکوزيلاسيون پروتئين هاي ترشحي: اين فرايند در شبکه آندوپلاسمي دانهدار آغاز مي شود اما طويل شدن و پردازش زنجيره پلي ساکاريد در گلژي انجام مي گيرد.
سولفاتاسيون: افزودن گروه هاي سولفات به پروتئين ها در سطح دور يا ترانس انجام مي گيرد. افزودن گروههاي فسفات به پروتئين ها. راهنمايي پروتئين ها به سوي هدف نهايي. دخالت در سازماندهي برخي از اندامک هاي سلولي از جمله ليزوزوم ها. دخالت در تشکيل، گسترش و رشد غشاي سلولي. دخالت در ترشحات نوروني يا تشکيل کيسه هاي سيناسپي محتوي نوروترانسيمتر. ترشح موسيلاژها و مواد ژلهاي با زير بناي پلي ساکاريدهاي اسيدي بويژه در سلول هاي گياهي. دخالت در توليد و ترشح پولک و پوشش سيليسي سطح جلبک ها. دخالت در اگزوسيتوز سلول.
ايجاد تغييرات شيميايي در مولکول ها.
