سیتوکینین

کشف سیتوکینین در سال ۱۹۶۵ موجب شد که گروه بسیار مهمی از تنظیم کننده های رشد به نام سیتوکینینها مورد توجه قرار گیرد کشف قطعی سیتوکینینها در ۱۹۵۵ وقتی صورت گرفت که میلر و اکوگ در دانشگاه و سیزین ماده ای به نام کینیتین را از یک نمونه اوتوکلاو شده DNA اسپرم شاه ماهی جدا نمودند و نشان دادند که این ماده در افزایش میتوز بافت کال توتون در شرایط آزمایشگاهی خیلی موثر است. 
هابرلند در ۱۹۱۳ گزارش داده بوده که مواد انتشار یافته از بافت آبکشی می تواند تقسیم یاخته ای را در بافت پارانشیم غده های سیب زمینی القا کند با تکرار آزمایشهای هابرلند و ژابلوسنکی و اسکوگ در سال ۱۹۵۴ نشان دادند که یک قطعه از بافت آوندی کشف داده شده در روی بافت مغز توتون می تواند موجب تقسیم یاخته ها مغزی که قبلا به هیچ وجه تقسیم نمی شدند گردد. این مشاهدات به یکسری تحقیقات در جهت یافتن مواد خالصی که بتوانند تقسیم یاخته ای را بطور مشابه با ماده یا مواد ناشناخته موجود در بافت آوندی القا نمایند انجامید. 
● جداسازی کینیتین و جستجو برای یافتن سایر سیتوکینینهای طبیعی 
اسکوگ و همکارانش قبلا پی برده بودند که آدنین دارای فعالیت کمی در ایجاد تقسیم یاخته ای در بافت توتون است و به این موضوع اندیشیده بود که احتمالا اسیدهای نوکلئیک در فعالیت زیستی ، تحریک ناشناخته ای دارند. امروزه معلوم شده است کینتین یک ترکیب مصنوعی است در گیاه وجود ندارد ولی به هر حال این ترکیب خاصیت تحریک کنندگی تقسیم یاخته را داراست و بدین ترتیب پژوهش برای ترکیبات کینتین مانند طبیعی موجود در گیاهان یعنی سیتوکینینها شدیدتر شد. 
● کشف سیتوکینینهای طبیعی 
اولین جداسازی یک سیتوکینین طبیعی توسط لقاح از بخش میوه اوکلنونیوزلند و میلر از داشنگاه ایندیانا در حدود سال ۱۹۶۳ بطور همزمان انجام شد لتام در یک سمپوزیوم گزارشی ارائه کرد که در آن اعلام کرد سیتوکینین طبیعی در شکل متبلور از دانه های نارس ذرت جدا کرده است و آنرا زآتین نامید. زآتین مانند کینتین ، آدنین جانشین شده است که ساختمان آن ۶ (ترانس گاما هیدروکسی متیل گاما متیل آلیل) آمینوپورین است. زنجیره جانبی آن ساختاری ترپنی دارد و در تعداد زیادی از دانه ها یا میوه ها مانند آلو و نخود و عصاره ریشه ای آفتابگردان وجود دارد. 
زآتین فعال ترین و فروان ترین سیتوکینینها باشد. بعد از کشف زآتین ، سیتوکینینهای متعدد دیگری از منابع مختلف جدا و ساختمان شیمیایی آنها مشخص گردید. تمام سیتوکینینهای طبیعی مشتقات ایزوپنتنیل آدنین (دی متیل آلیل آدنین) می باشند. سیتوکینینها در زنجیره های بعضی از tRNA نیز یافت می شوند که با هیدرولیز جدا می شوند. سیتوکینینها در همه گیاهان دانه دار و احتمالا در تمام قلمرو گیاهان وجود دارد. 
● بیوسنتز سیتوکینینها 
بیوسنتز سیتوکینینها در گیاهان دانه دار عموما در بافتها و مکانهایی که مریستمی یا هنوز دارای پتانسیل رشد هستند صورت می گیرد. از ویژگیهای جالب سیتوکینینها این است که ظاهرا در ریشه ها سنتز می شوند و بطور راس گرا در شاخه ها انتقال می یابند. زیرا سیتوکینینها به مقدار زیادی در شیره خام یافت شده اند. این انتقال به طرف راس سیتوکینینها در بافت آوندی ، در پدیده تسلط انتهایی دخالت می کند. ریشه محل عمده ، اما نه تنها محل بیوسنتز سیتوکینین است. کامبیوم و احتمالا تمام بافتهای تقسیم شونده بطور فعال مسئول سنتز سیتوکینینها می باشند. 
● بعضی اثرات فیزیولوژیکی سیتوکینینها در گیاهان دانه دار 
سیتوکینینها در تنظیم گام به گام مراحل اوتنوژنی گیاهان دانه دار دخالت دارند از جمله: 
▪ اثرات اکسین و سیتوکینین در شکل زایی بافت کال توتون 
اسکوگ طی آزمایشی به خوبی یک اثر متقابل ظریف و کمی را بین اکسین و سیتوکینین در کنترل تشکیل جوانه و ریشه از بافت مغز ساقه توتون در محیط کشت با مدرک اثبات کردند. اینها نشان دادند که با یک ترکیب خاص از غلظتهای اکسین و کینیتین ، بافهتای مغز به صورت کال نسبتا تمایز نیافته رشد می کنند با وجود این با نسبتهای مختلف اکسین به کینتین توانستند بطور موفقی موجب تشکیل جوانه یا ریشه ها از بافتهای مغز در محیط کشت شوند. نسبتهای سیتوکینین به اکسین بالا برای تشکیل جوانه و نسبتهای سیتوکینین به اکسین کم برای تشکیل ریشه مناسب بودند. 
▪ اثرات سیتوکینین در رشد و پیری 
در گیاهان یکساله که چرخه زندگی در خاتمه یک فصل رویشی پایان می یابد پیری در کل گیاه مشاهده می شود. در گونه های چند ساله در انتهای یک فصل رویشی ، بخش هوایی گیاه پیر شده، می میرد اما سیستم زیر زمینی زنده می ماند. پیری یکساله و ریزش برگها در بسیاری از گیاهان چوبی چند ساله مشاهده می گردد. 
پیری و مرگ معمولا از بخش قاعده ای به راس گرایی در یک شاخه پیش می رود تغییرات بیوشیمیایی که همزمان با پیری در برگها رخ می دهد بطور جامعی مشخص شده اند مهمترین تغییرات شیمیایی در پیری کاهش در پروتئین و اسیدهای نوکلئیک و زردی غیر قابل برگشت در نتیجه از بین رفتن کلروفیل است. اگر تمام برگهای جدا شده در زمان قطع کاملا جوان باشند سیتوکینین بطور محسوس رشد را تحریک می کند. 
▪ اثرات سیتوکینینها و اکسینها در تسلط راسی 
تسلط راسی به بازدارندگی از رشد جوانه های جانبی زیرین توسط رشد انتهایی شاخه اطلاق می شود. مکانیسم تسلط راسی خود شناخته نشده است. این پدیده یک آنتاگونیسم بین سیتوکینینها و اکسینها را در بردارد. اکسین تولید شده در راس شاخه و انتقال یافته به پائین از آزادی جوانه ها از تسلط راسی جلوگیری به عمل می آورد و این عمل اکسینها با سیتوکینینها که بعضی در خود جوانه های جانبی مهار شده سنتز می شوند و بعضی دیگر در نزدیک جوانه در شیره خام انتقال می یابد مزیت دارد. 
کاربرد سیتوکینین مستقیما در جوانه های جانبی مهار شده موجب آزادی از بازدارندگی می شود. همبستگی مستقیم اثرات سیتوکینین و اکسین در مهار جوانه جانبی و رهایی از آن به خوبی اثرات این دو هورمون را در تمایز بافتهای آوندی بین جوانه های محوری و استوانه مرکزی اولیه محور اصلی شاخه به اثبات می رساند. به کار بردن اکسین روی شاخه بدون راس از تشکیل ارتباطات آوندی جلوگیری می کند و کاربرد موضعی سیتوکینین در جوانه جانبی تمایز طرحهای آوندی را افزایش می دهد. 
● فعالیت هورمونی سیتوکینینهای آزاد 
در مورد این نظر که سیتوکینینهای آزاد مستقلا بدون اتصال مستقیم با tRNA دارای فعالیت بیولوژیکی هستند امروزه ثابت شده است به این ترتیب که هورمون ابتدا به بعضی گیرنده ها با پیوندهای هیدروژنی یا یونی اتصال می یابد و به نظر می رسد که گیرنده بطور عادی یک پروتئین آلوستریک باشد که در نتیجه اتصال هورمون می تواند در اثر تغییر گیرنده یا یک کمپلکس گیرنده هورمون عمل هورمون را منجر گردد. 
● انتقال سیتوکینینها 
در خصوص انتقال سیتوکینینها تا حدودی تناقص وجود دارد. از یک طرف اطلاعات فراوانی وجود دارد که وقتی سیتوکینینهای خارجی در برگها ، ساقه ها جوانه ها بکار می روند بطور قابل ملاحظه ای حرکت جزئی ، اگر باشد از محل مزبور نشان می دهند. با وجود این از طرف دیگر ثابت شده است که شیره خام و شیره پرورده به خوبی دارای سیتوکینین هستند. سیتوکینینها بطور طبیعی درشیره پرورده ، مخصوصا به صورت گلوکوزیدها وجود دارد. 
احتمالا این مشاهدات ، به ظاهر مغایر واقعا غیر قابل تطبیق نیستند. سیتوکینینها در بافتهای آوندی حرکتی غیر فعال را با سایر محلولها در مطابقت صریح وابستگیهای منبع به مصرف نشان می دهند. مصرف کننده عمده برای سیتوکینینها بخشهای مریستمی یا دارای پتانسیل رویشی مثل برگهای جوان ، جوانه ها ، میانگره های جوان ، دانه های در حال نمو و میوه ها می باشند.

اطلا عات خو.بی بود بسیار ممنون از اطلاعاتت