زیست شناسی ماهیان

زیست شناسی ماهیان

روبرت بی. مولر

سامانه آزمایشگاهی امنیت غذایی و بهداشت حیوانات کالیفرنیا، دانشگاه کالیفرنیا

مترجم: سید مرتضی ابراهیم زاده، کارشناس ارشد شیلات

ماهیان واجد برخی خصوصیات منحصر به فرد آناتومیکی و فیزیکی می باشند که با پستانداران متفاوت می باشد؛ اگرچه، آنها دارای سیستم های اندامی مشابه ی سایر حیوانات می باشند. تمام ماهیان خونسرد (poikilothermic) بوده و باید قادر به سازگاری با تغییرات دمای آب باشند. ماهیان در محدوده ی دمایی متغیر از کمتر از صفر درجه تا چشمه های زیر زمینی گرم به سر می برند. با این حال، هر گونه از ماهیان باید در محدوده ی دمایی خاص زندگی کند. تغییر ناگهانی دمای آب می تواند منجر به مرگ ماهی شود.

دستگاه های اندامی ماهی به خاطر محیط آبی زیستگاه آنها، تا اندازه ایی با پستانداران فرق می کند. در زیر به مهم ترین تفاوت ها اشاره شده است.

پوست

ماهیان فاقد لایه کراتین روی اپیدرم خود می باشند. یک کوتیکول مرکب از موکوس، موکوپلی ساکاریدها، ایمنوگلوبولین ها و اسیدهای چرب سطح این حیوانات را می پوشاند. اپیدرمیس از یک اپتلیوم فلس دار لایه ایی (stratified squamous epithelium) با ضخامت متغیر (4-20 سلول) تشکیل شده است. سلول های اپیدرمی بیرونی قابلیت تکثیر خود را حفظ می کند. دیگر سلول های موجود در اپیدرمیس شامل سلول های جامی (goblet cells) (مسوول ترشح کوتیکول)، سلول های گرزی شکل ائوزینوفیلیک (eosinophilic club cells) یا سلول های هشدار (موجود در بیشتر گونه های ماهیان)، سلول های  دانه ایی ائوزینوفیلیک (eosinophilic granular cells) (با عملکرد نامشخص)، لکوسیت ها و ماکروفاژها می باشند. 

درمیس از یک لایه فوقانی استراتوم اسپونگیوزوم (stratum spongiosum) و لایه زیرین استراتوم کمپکتوم (stratum compactum) تشکیل شده است. تعداد زیادی ملانوفور، گزانتوفور و ایریدوفور (که رنگ نقره ایی به ماهی می دهد) در سراسر درمیس دیده می شود. فلس ها صفحات کلسیمی منشا گرفته از درمیس می باشند و با اپیدرمیس پوشانده می شوند. دو نوع فلس کتنوئیدی و سیکلوئیدی وجود دارد. فلس های کتنوئیدی الاسموبرانش ها در سطح خارجی واجد خار می باشد به طوری که پوست این ماهیان شبیه کاغذ سمباده می شود. فلس های سیکلوئیدی ماهیان تلئوست سطح بیرونی صاف داشته و حلقه های متحدالمرکز در روی آن دیده می شود که برای تعیین سن برخی از ماهیان مفید می باشد. همچنین فلس ها به عنوان مخزن کلسیمی برای ماهی مطرح می باشد؛ برخی از ماهیان در زمان گرسنگی یا فعالیت های پیش از تخم ریزی کلسیم فلس ها را به کلسیم دیگر بخش های اسکلتی ترجیح می دهند.

تنفس

آبشش ها واجد چهار هلوبرانش (Holobranchs) می باشند که در اطراف حلق قرار دارند. هر هلوبرانش از دو همی برانش (Hemibranchs) بوجود آمده است. همی برانش از ردیف های رشته های نازک طویل به نام تیغه ی اولیه (Primary lamella) تشکیل شده است. تیغه اولیه سطح خود را با تیغه ثانویه که چین های هلالی روی سطح پشتی و زیرین می باشند، افزایش می دهند. تبادل گازی در سطح تیغه ثانویه انجام می گیرد. سلول های اپتلیال توسط سلول های ستونی (Pillar cells) در امتداد تیغه ثانویه محدود می گردد. یک کانال رگی نازک پوشانده شده با اندوتلیال بین سلول های ستونی قرار دارد. این ناحیه، مکان تبادل گاز، برداشت ضایعات نیتروژنی و برخی تبادلات الکترولیتی می باشد.

آبشش کاذب (Pseudobranch) در زیر سرپوش آبششی پشتی قرار دارد. این اندام یک کمان آبششی با یک ردیف فیلامنت می باشد. عمل آبشش کاذب نامعلوم است، اگرچه عقیده بر اینست که این ساختار خون با اکسیژن بالا را به مشیمیه و شبکیه چشم می رساند و در تنظیم حرارت و گیرندگی فشار نقش دارد.  

دستگاه غدد درون ریز

غده آدرنال

غده آدرنال حقیقی در بیشتر ماهیان دیده نشده است (به استثناء اسکولپین ها). بافت قشری آدرنال در عمده ماهیان سلول های بین کلیه (اینتررنال (Interrenal)) می باشند. این سلول ها سلول های مکعبی ائوزینوفیلیک بوده که با رگ های اصلی خون در کلیه قدامی پیوسته است. این سلول ها گلوکوکورتیکوئید (Glucocorticoid) و مینرالوکورتیکوئید (Mineralocorticoid) ترشح می کنند.

محل قرارگیری سلول های درونی آدرنال (سلول های کرومافین) متفاوت می باشد. این سلول ها معمولاً به صورت خوشه ایی با گره عصبی سمپاتیک بین کلیه قدامی و ستون مهره یا بافت بین کلیه دیده می شود. 

غده تیروئید   

فولیکول های تیروئید خیلی شبیه به بافت تیروئید پستانداران می باشند. فولیکول های تیروئید در سراسر بافت پیوندی ناحیه حلق پراکنده بوده و ممکن است در اطراف چشم، آئورت شکمی، سیاهرگ های کبدی و کلیه قدامی دیده شود. باید توجه نمود که بافت تیروئید می تواند به طور وسیع پراکنده باشد. در بسیاری از زمان ها پاتولوژیست ها به طور سهوی و از روی اشتباه این پراکنش طبیعی بافت تیروئید را متاستاز تومور سلول فولیکولی تیروئید می دانند.

لوزالمعده درون ریز

لوزالمعده درون ریز در بیشتر ماهیان به صورت جزایر لانگرهانس وجود دارد و با لوزالمعده ی برون ریز پیوسته است. در برخی از گونه ها جزایر خیلی بزرگ بوده و ممکن است به طور برجسته دیده شود (اجسام بروکمن (Brockman bodies). در برخی از ماهیان در طول فصل تولیدمثل اندازه و تعداد جزایر افزایش خواهد یافت. این امر نباید با ورم غده ایی (Adenoma) اشتباه شود.

غدد پاراتیروئید

غدد پاراتیروئید در ماهیان دیده نمی شود؛ عمل این غدد برعهده سایر اندام های غدد درون ریز می باشد (گویچه های استانیوس).

غده ی التیموبرانشیال

این غده در زیر حلق در تیغه افقی جدا کننده قلب از حفره شکمی قرار دارد. این اندام کلسی تونین (کاهش دهنده سطوح کلسیم سرم) که همراه با هیپوکلسین (ترشح شده توسط گویچه های استانیوس) برای تنظیم سوخت و ساز کلسیم بکار می رود، را ترشح می کند.

گویچه های استانیوس

این جزیره های سلول های دانه ایی ائوزینوفیلیک واقع در اندام های زوج سطح زیرین کلیه می باشند. این اندام پروتئینی به نام هیپوکلسین (تلئوکلسین) ترشح می کند که به همراه کلسی تونین در تنظیم متابولیسم کلسیم نقش دارد.

اروفیز

اروفیز یک اندام عصبی ترشحی واقع در انتهای نخاع می باشد. این اجسام ترکیبی از آکسون های فاقد میلین ختم شده به یک دیواره مویرگی می باشند. عمل اروفیز مشخص نیست.

غده پینه آل

غده پینه آل ساختار نورواندوکرین حساس به نور می باشد که در مغز قدامی قرار دارد و اندامی به شدت عروقی شده است. این غده ملاتونین ترشح می کند که در کنترل تولیدمثل، رشد و مهاجرت نقش دارد.

دستگاه گوارش

دستگاه گوارش ماهی مشابه لوله گوارش سایر حیوانات می باشد. ماهیان گوشتخوار در مقایسه با ماهیان علفخوار لوله گوارش کوتاهی دارند. معده و روده از سلول های دانه ایی ائوزینوفیلیک زیر مخاطی (Submucosal) تشکیل شده اند. عمل این سلول ها مشخص نیست. برخی از ماهیان (آزاد ماهیان) زوائد باب المعده (Pyloric ceca) دارند که گاهی با انگل ها اشتباه گرفته می شوند. این زوائد آنزیم های گوارشی مورد نیاز برای هضم برخی از غذاها را ترشح می کنند. ماهیان بدون زوائد باب المعده از آنزیم های گوارشی تولید شده در کبد و پانکراس استفاده می کنند. امکان تقسیم روده به روده کوچک و بزرگ امکان پذیر نیست.

کبد ساختار لوبولی شبیه به آنچه که در پستانداران دیده می شود را ندارد. در بسیاری از ماهیان مکان هایی از پانکراس برون ریز (هپاتوپانکراس) که در نزدیکی سیاهرگ های کوچک سیاهرگ باب کبدی قرار دارند، دیده می شود.

پانکراس در روده بند (مزنتری)، نزدیک باب المعده (پیلوروس) پراکنده می باشد. 

دستگاه رتیکولواندوتلیال

ماهیان فاقد گره های لنفی اند. سلول های بیگانه خوار(Phagocytic cells) در لایه رویی اندوتلیال دهلیز و تیغه های آبششی قرار دارند. سلول های بیگانه خوار (سلول های کوپفر Kupffer) در کبد وجود ندارد. مراکز ملانوماکروفاژها در کبد، کلیه و  طحال دیده می شوند. مراکز ملانوماکروفاژ در هنگام بیماری یا استرس افزایش پیدا می کند.

تیموس ماهی اندام لنفوئید مرکزی محسوب می شود. این اندام به صورت زیر پوستی در محل اتصال پشتی سرپوش آبششی قرار دارد.

ماهیان قادر به تولید ایمنوگلوبولین ویژه (تنها IgM) بوده و دارای هر دو حساسیت ویژه تاخیری و آنی می باشند. ماهیها می توانند آنتی بادی های خنثی کننده و اتصال دهنده ویروس را تولید کنند. هر دو لنفوسیت B و T در ماهیان دیده می شود.

دستگاه گردش خون

قلب از دو حفره، یکی بطن و دیگری دهلیز، تشکیل شده است. برخی از نویسندگان سینوس وریدی را به عنوان حفره سوم و پیاز شریانی (Bulbus arteriosus) را حفره ی چهارم می دانند. جریان خون از قلب از طریق آئورت شکمی و شریان های آبششی آوران، برای اکسیژن گیری به آبشش ها فرستاده می شوند. خون اکسیژن دار از طریق شریان وابران به آئورت پشتی برگشت داده می شوند. سپس آئورت پشتی خون اکسیژن دار را به بدن می رسانند. مقداری از خون اکسیژن دار از آئورت پشتی خارج شده و به آبشش کاذب برای اکسیژن گیری بیشتر فرستاده شده و بعد از آن به شبکیه چشم که نیاز اکسیژنی بالایی دارد، ارسال می گردد.  

 دستگاه ادراری

کلیه ماهیان از پرونفروس ها و مزونفروس ها تکامل یافته است. عمل کلیه تنظیم اسمزی می باشد. در ماهیان آب شیرین، کلیه یون ها را حفظ و آب را دفع می کند. در ماهیان آب شور، کلیه یون ها را دفع و آب را در بدن حفظ می کند. اکثر ضایعات نیتروژنی از طریق آبشش ها دفع می شوند. کار دیگر کلیه خون سازی می باشد و بافت خون ساز در  درون کلیه قرار دارد. عمل اصلی خون سازی در بخش قدامی کلیه انجام می گیرد اما در تمام کلیه این عمل صورت می پذیرد.

اندام حسی ویژه

دستگاه خط جانبی

دو نوع اندام خط جانبی وجود دارد. نورومست های سطحی و دو اندام کانالی خط جانبی در ماهیان وجود دارد. دو نوع نورومست سطحی وجود دارد. این نورومست ها در حفره های اپیدرمی سر قرار دارند. عمل آنها به خوبی مشخص نشده اما عقیده بر آنست که این نورومست ها در حرکت و جهت یابی نقش دارند.

دومین اندام خط جانبی، سیستم کانال خط جانبی می باشد که در طول بدن ماهی تا ناحیه سر توسعه یافته است. این اندام به محرک های هیدروستاتیک و صدا حساس می باشد.